Мәҡәлә “Алдынғы биоремедиация технологиялары һәм синтетик органик берләшмәләрҙе (СОК) ҡайтанан эшкәрткән процестар” тикшеренеүҙең бер өлөшө булып тора. Бөтә 14 мәҡәләне ҡарау
Түбән молекуляр ауырлыҡтағы полицикллы ароматик углеводородтар (ПАУ), мәҫәлән, нафталин һәм алмаштырылған нафталиндар (метилнафталин, нафтоин кислотаһы, 1-нафтил-N-метилкарбамат һ.б.) төрлө тармаҡтарҙа киң ҡулланыла һәм генотоксик һәм картогендарға/мутагендарға әүерелә. Был синтетик органик берләшмәләр (СОБ) йәки ксенобиотиктар өҫтөнлөклө бысратыусылар тип иҫәпләнә һәм донъя мөхитенә һәм халыҡ һаулығына етди хәүеф тыуҙыра. Кеше эшмәкәрлегенең интенсивлығы (мәҫәлән, күмерҙе газлаштырыу, нефть эшкәрткән, транспорт саралары һәм ауыл хужалығында ҡулланыу) был һәр ерҙә таралған һәм ныҡлы берләшмәләрҙең концентрацияһын, яҙмышын һәм транспортын билдәләй. Өҫтәүенә, физик һәм химик эшкәртергә/алыу ысулдары, йәшел һәм экологик яҡтан таҙа технологиялар, мәҫәлән, биоремедиация, улар микроорганизмдарҙы файҙаланыу мөмкинлеге тулыһынса деградациялау ПОК йәки уларҙы ағыулы булмаған өҫтәмә продукттарға әйләндерергә, хәүефһеҙ, рентабелле альтернатива һәм про. Төрлө бактерия төрҙәре протеобактериялар (псевдомоналар, псевдомоналар, комамоналар, буркхолдериялар һәм неосфингобактериялар), фирмикуттар (бациллалар һәм паенибациллалар) һәм актинобактериялар (родококктар һәм артробиобактериялар 1990 йылда деградацияға һәләтле) типҡа ҡарай. төрлө органик берләшмәләр. Метаболизмды өйрәнеү, геномика һәм метагеномик анализ был ябай йәшәү формаларында булған катаболизм ҡатмарлылығын һәм төрлөлөгөн аңларға ярҙам итә, уларҙы артабан һөҙөмтәле биодеградация өсөн ҡулланырға мөмкин. ПАУ-лар оҙаҡ ваҡыт йәшәүе һөҙөмтәһендә плазмидтар, транспозондар, бактериофагтар, геном утрауҙары һәм интегратив конъюгатив элементтар кеүек генетик элементтарҙы ҡулланып, горизонталь гендар күсерелеүе аша яңы деградация фенотиптары барлыҡҡа килә. Система биологияһы һәм махсус изоляттар йәки модель берләшмәләренең (консорциумдарының) генетик инженерияһы был ПАУ-ларҙы синергик эффекттар аша комплекслы, тиҙ һәм һөҙөмтәле биоремедиациялау мөмкинлеген бирә ала. Был тикшерелеүҙә беҙ төрлө метаболизм юлдары һәм төрлөлөгө, генетик составы һәм төрлөлөгө, күҙәнәк яуаптары/нафталин һәм алмаштырылған нафталин-деградациялаусы бактериялар адаптацияһына иғтибар итәбеҙ. Был баҫыуҙа ҡулланыу һәм һөҙөмтәле биоремедиация өсөн штаммдарҙы оптималләштереү өсөн экологик мәғлүмәт бирәсәк.
Тармаҡтарҙың тиҙ үҫеше (нефть химияһы, ауыл хужалығы, фармацевтика, туҡыма буяуҙары, косметика һ.б.) донъя иҡтисади сәскә атыуға һәм йәшәү кимәленең яҡшырыуына булышлыҡ иткән. Был экспоненциаль үҫеш һөҙөмтәһендә күп һанлы синтетик органик берләшмәләр (СОБ) етештерелә, улар төрлө продукция етештереү өсөн ҡулланыла. Был сит берләшмәләр йәки SOCs үҙ эсенә полициклик ароматик углеводородтар (ПАУ), пестицидтар, гербицидтар, пластификаторҙар, буяуҙар, фармацевтика, органофосфаттар, ялҡын тотҡарлаусылар, осоусан органик иреткестәр, һ. физик-химик үҙенсәлектәрен һәм йәмәғәт структураһын үҙгәртеү аша төрлө биоформаларға зыянлы йоғонто яһай (Петри һәм башҡалар, 2015; Бернхардт һәм башҡалар, 2017; Саркар һәм башҡалар, 2020). Күп хуш еҫле бысратыусылар күп интакт экосистемаларға/биотөрлөлөк ҡыҙыу нөктәләренә көслө һәм емерек йоғонто яһай (мәҫәлән, коралл рифтары, Арктика/Антарктида боҙ ҡатламдары, бейек тау күлдәре, тәрән диңгеҙ ултырмалары һ.б.) (Джонс 2010; Бейер һәм башҡалар. 2020; Nord20 et al. 2020; Nord20 et al.). Һуңғы геомикробиологик тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, синтетик органик матдәләрҙең (мәҫәлән, хуш еҫле бысратыусылар) һәм уларҙан сығарылған матдәләрҙең яһалма ҡоролмалар (төҙөлгән мөхит) (мәҫәлән, гранит, таш, ағас һәм металдан эшләнгән мәҙәни мираҫ объекттары һәм ҡомартҡылар) өҫтөндә ултырыуы уларҙы тарҡатыуҙы тиҙләтә (al20;81). Кеше эшмәкәрлеге һауаны бысратыу һәм климат үҙгәрештәре аша ҡомартҡылар һәм биналар биологик деградацияһын көсәйтә һәм насарайта ала (Лю һәм башҡалар 2020). Был органик бысратыусылар атмосфералағы һыу пары менән реакцияға инә һәм конструкцияға ултыра, материалдың физик һәм химик тарҡалыуына килтерә. Биодеградация тере организмдар тарафынан материалдар тышҡы ҡиәфәтендә һәм үҙенсәлектәрендә уларҙы һаҡлауға йоғонто яһаған теләмәгән үҙгәрештәр тип киң таныла (Пошон һәм Джатон, 1967). Артабан микробтар ғәмәле (метаболизм) был берләшмәләр структур бөтөнлөгөн кәметергә мөмкин, һаҡлау һөҙөмтәлелеге һәм мәҙәни ҡиммәте (Гадд, 2017; Лю һәм башҡалар, 2018). Икенсе яҡтан, ҡайһы бер осраҡтарҙа микробтар был структураларға яраҡлашыу һәм яуап биреүҙең файҙалы булыуы асыҡланды, сөнки улар биопленкалар һәм башҡа һаҡлаусы ҡабыҡтар барлыҡҡа килтерә, улар тарҡалыу/тарҡалыу тиҙлеген кәметә (Мартино, 2016). Шуға күрә таш, металл һәм ағас ҡомартҡыларҙы оҙайлы ваҡытҡа тотороҡло һаҡлау стратегияһын эшләү был процеста ҡатнашҡан төп процестарҙы төплө аңлауҙы талап итә. Тәбиғи процестар менән сағыштырғанда (геологик процестар, урман янғындары, вулкан атылыуы, үҫемлектәр һәм бактериялар реакциялары), кеше эшмәкәрлеге һөҙөмтәһендә экосистемаларға ҙур күләмдә полициклик ароматик углеводородтар (ПАУ) һәм башҡа органик углерод (ОС) сығарыла. Ауыл хужалығында ҡулланылған күп ПАУ (инсектицидтар һәм пестицидтар, мәҫәлән, ДДТ, атразин, карбарил, пентахлорфенол һ.б.), сәнәғәттә (сей нефть, нефть шламы/ҡалдыҡтар, нефть алынған пластмассалар, ПХБ, пластификаторҙар, йыуыу һәм дезинфекциялаусылар, продукттар (ҡояштан һаҡлаусы, дезинфекциялау саралары, бөжәктәрҙе ҡыуып сығарыусы һәм полицикллы мускус) һәм боеприпастар (2,4,6-тротил кеүек шартлатҡыс) потенциаль ксенобиотиктар булып тора, улар планета һаулығына йоғонто яһай ала (Сроги, 2007; Вамсе-Кришна һәм Фале, 2008; Петри һәм башҡалар.5). Был исемлекте киңәйтеп, нефть-алынған берләшмәләрҙе (мазут, майлау материалдары, асфальтендар), юғары молекуляр ауырлыҡтағы биопластиктар һәм ионлы шыйыҡсаларҙы үҙ эсенә алырға мөмкин (Amde һәм башҡалар, 2015). 1-се таблицала төрлө хуш еҫле бысратыусылар һәм уларҙы төрлө тармаҡтарҙа ҡулланыу күрһәтелгән. Һуңғы йылдарҙа осоусан органик берләшмәләрҙең, шулай уҡ углекислый газдың һәм башҡа парник газдарының антропоген эмиссияһы арта башланы (Дворак һәм башҡалар, 2017). Әммә антропоген йоғонтолар тәбиғи йоғонтоларҙан күпкә артыҡ. Бынан тыш, беҙ асыҡланыҡ, тип, бер нисә SOCs күп экологик мөхиттә һаҡлана һәм биомдарға кире йоғонто яһаған барлыҡҡа килгән бысратыусылар булараҡ билдәләнгән (1-се һүрәт). АҠШ-тың тирә-яҡ мөхитте һаҡлау агентлығы (USEPA) кеүек экологик агентлыҡтар был бысратыусыларҙан күптәрен цитотоксик, генотоксик, мутаген һәм канцероген үҙенсәлектәре арҡаһында өҫтөнлөклө исемлеккә индергән. Шуға күрә ҡалдыҡтарҙы утилләштереү буйынса ҡәтғи ҡағиҙәләр һәм бысранған экосистемаларҙан эшкәрткән/сығарыу буйынса һөҙөмтәле стратегиялар кәрәк. Төрлө физик һәм химик эшкәрткән ысулдар, мәҫәлән, пиролиз, окисландырыусы термик эшкәрткән, һауаны аэрациялау, полигонға ташлау, яндырыу һ.б. Глобаль экологик аңлау артыуы менән, был бысратыусы матдәләрҙе һәм уларҙы сығарылыштарын (мәҫәлән, галогенлы, нитро, алкил һәм/йәки метил) тарҡатыуға һәләтле микроорганизмдар иғтибарҙы йәлеп итә (Феннелл һәм башҡалар, 2004; Хариташ һәм Каушик һ.б.;29 , 2012). башҡалар, 2020; Шванеман һәм башҡалар, 2020). Был ерле кандидат микроорганизмдарҙы яңғыҙ йәки ҡатнаш культураларҙа (колонияларҙа) хуш еҫле бысратыусыларҙы сығарыу өсөн ҡулланыу экологик хәүефһеҙлек, хаҡ, һөҙөмтәлелек, һөҙөмтәлелек һәм тотороҡлолоҡ йәһәтенән өҫтөнлөктәргә эйә. Тикшеренүселәр шулай уҡ микроб процестарын электрохимик окисландырыу-ҡайтарыу ысулдары менән интеграциялауҙы тикшерә, атап әйткәндә, биоэлектрохимик системалар (БЭС), бысратыусыларҙы таҙартыу/юйыу өсөн перспективалы технология булараҡ (Хуан һәм башҡалар, 2011). БЭС технологияһы юғары һөҙөмтәлелек, арзан хаҡ, экологик хәүефһеҙлек, бүлмә температураһында эшләү, биосовместимый материалдар, ҡиммәтле өҫтәмә продукттарҙы тергеҙеү мөмкинлеге (мәҫәлән, электр энергияһы, яғыулыҡ, һәм химик матдәләр) (Пант һәм башҡалар, 2012, Na20; Юғары етештереүсәнлекле геном секвенированиеһы һәм омик ҡоралдары/ысулдарының барлыҡҡа килгәне төрлө деградатор микроорганизмдар реакцияларының генетик көйләүе, протеомикаһы һәм флуксомикаһы буйынса бай яңы мәғлүмәттәр бирҙе. Был ҡоралдарҙы системалар биологияһы менән берләштереү һөҙөмтәле һәм һөҙөмтәле биодеградацияға өлгәшеү өсөн микроорганизмдарҙа маҡсатлы катаболизм юлдарын һайлау һәм нәфис көйләү тураһында аңлауҙы тағы ла арттырҙы. Һөҙөмтәле биоремедиация стратегияларын проектлау өсөн яраҡлы кандидат микроорганизмдар ҡулланып, беҙгә микроорганизмдар биохимик потенциалын, метаболизм төрлөлөгөн, генетик составын һәм экологияһын (автоэкология/синекология) аңларға кәрәк.
1-се һүрәт. Түбән молекуляр ПАУ-лар сығанаҡтары һәм юлдары төрлө экологик мөхиттәр һәм биотаға йоғонто яһаусы төрлө факторҙар аша. Һыҙыҡлы һыҙыҡтар экосистема элементтары араһындағы үҙ-ара тәьҫир итешеүҙе күрһәтә.
Был тикшерелеүҙә беҙ нафталин һәм алмаштырылған нафталиндар кеүек ябай ПАУ-ларҙы деградациялау тураһында мәғлүмәттәрҙе дөйөмләштерергә тырыштыҡ, улар метаболизм юлдарын һәм төрлөлөгөн ҡаплай, деградацияла ҡатнашҡан ферменттар, ген составы/йөкмәткеһе һәм төрлөлөгө, күҙәнәк яуаптары һәм төрлө aspect bimediore. Биохимик һәм молекуляр кимәлдәрҙе аңлау яраҡлы хужа штаммдарын билдәләргә һәм уларҙы бындай өҫтөнлөклө бысратыусыларҙы һөҙөмтәле биоремедиациялау өсөн артабан генетик инженерияға ярҙам итәсәк. Был һөҙөмтәле биоремедиация өсөн махсус урындарға ҡарап бактериаль консорциумдар булдырыу стратегияһын эшләүҙә ярҙам итәсәк.
Күп һанлы ағыулы һәм хәүефле хуш еҫле берләшмәләрҙең булыуы (Гуккель ҡағиҙәһен ҡәнәғәтләндергән 4n + 2π электрондар, n = 1, 2, 3, ...) һауа, тупраҡ, ултырмалар, ер өҫтө һәм ер өҫтө кеүек төрлө экологик мөхиттәргә етди хәүеф тыуҙыра. Был берләшмәләр һыҙыҡлы, мөйөшлө йәки кластер формаһында урынлашҡан бер бензол йөҙөктәренә (моноциклик) йәки күп бензол йөҙөктәргә (полициклик) эйә һәм юғары кире резонанс энергияһы һәм инертлыҡ (инертлыҡ) арҡаһында тирә-яҡ мөхиттә тотороҡлолоҡ (тотороҡлолоҡ/тотороҡһоҙлоҡ) күрһәтә, был уларҙы кәметкән һәм гидрофобик хәл менән аңлатырға мөмкин. Ҡасан ароматик йөҙөк артабан метил (-СН3), карбоксил (-СООН), гидроксил (-ОН), йәки сульфонат (-HSO3) төркөмдәре менән алмаштырыла, ул тотороҡлораҡ була, макромолекулалар өсөн көслө яҡынлыҡҡа эйә, һәм биологик системаларҙа биоаккумулятив (Seo һәм башҡалар, al2.09; Ҡайһы бер түбән молекуляр ауырлыҡтағы полициклик хуш еҫле углеводородтар (LMWAHs), мәҫәлән, нафталин һәм уның сығарылмалары [метилнафталин, нафтоин кислотаһы, нафталинсульфонат һәм 1-нафтил N-метилкарбамат (карбарил)], өҫтөнлөклө бысратыусылар исемлегенә индерелгән. генотоксик, мутаген һәм/йәки канцероген (Cerniglia, 1984). Был класлы НМ-ПАУ-ларҙы тирә-яҡ мөхиткә сығарыу был берләшмәләрҙең аҙыҡ-түлек сылбырының бөтә кимәлдәрендә лә биоаккумуляцияһына килтерергә мөмкин, был экосистемалар һаулығына йоғонто яһай (Бинкова һәм башҡалар, 2000; Сроги, 2007; Куинн һәм башҡалар, 2009).
ПАУ-лар биотаға сығанаҡтары һәм юлдары тәү сиратта тупраҡ, ер аҫты һыуҙары, ер өҫтө һыуҙары, культуралар һәм атмосфера кеүек төрлө экосистема компоненттары араһындағы миграция һәм үҙ-ара тәьҫир итешеү аша үтә (Арей һәм Аткинсон, 2003). 1-се һүрәттә экосистемаларҙағы төрлө түбән молекуляр ауырлыҡтағы ПАУ-лар үҙ-ара тәьҫир итешеүе һәм таралыуы һәм уларҙы биота/кешегә тәьҫир итеү юлдары күрһәтелгән. ПАУ ер өҫтөнә һауаны бысратыу һөҙөмтәһендә һәм транспорт саралары ташлауының, сәнәғәт ҡалдыҡтарының (күмерҙе газлаштырыу, яндырыу һәм кокс етештереү) миграцияһы (дрейф) һәм уларҙы ултыртыу аша ултыра. Синтетик туҡымалар, буяуҙар һәм буяуҙар етештереү кеүек сәнәғәт эшмәкәрлеге; ағасты һаҡлау; резина эшкәртеү; цемент етештереү эшмәкәрлеге; пестицидтар етештереү; һәм ауыл хужалығы ҡулланыу ер һәм һыу системаларында ПАУ-ның төп сығанағы булып тора (Бамфорт һәм Синглтон, 2005; Уик һәм башҡалар, 2011). Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, ҡала яны һәм ҡала райондарында, автомобиль юлдары янында, ҙур ҡалаларҙа тупраҡ электр станцияларынан сыҡҡан матдәләргә, торлаҡты йылытыуға, һауа һәм юл хәрәкәте йөкләмәләренә, төҙөлөш эшмәкәрлегенә нығыраҡ бирешә (Суман һ.б.20,16). (2008) күрһәтеүенсә, Яңы Орлеанда (Луизиана штаты, АҠШ) юлдар янындағы тупраҡта ПАУ 7189 мкг/кг тиклем юғары булған, ә асыҡ урында улар ни бары 2404 мкг/кг булған. Шулай уҡ, АҠШ-тың бер нисә ҡалаһында күмерҙе газлаштырыу урындары янындағы райондарҙа 300 мкг/кг тиклем ПАУ кимәле тураһында хәбәр ителә (Канали һәм Хараяма, 2000; Бамфорт һәм Синглтон, 2005). Һиндостандың төрлө ҡалаларынан килгән тупраҡтарҙа, мәҫәлән, Дели (Шарма һәм башҡалар, 2008), Агра (Дубей һәм башҡалар, 2014), Мумбаи (Кулкарни һәм Венкатараман, 2000) һәм Вишакхапатнам (Кулкарни һәм башҡалар, 2014) тупрағында ПАУ-ның юғары концентрацияһы барлығы тураһында хәбәр ителә. Ароматик берләшмәләр тупраҡ киҫәксәләренә, органик матдәләргә һәм балсыҡ минералдарына еңелерәк адсорбциялана, шуның менән экосистемаларҙа төп углерод йыйыу урындарына әйләнә (Сроги, 2007; Пэн һәм башҡалар, 2008). Һыу экосистемаларында ПАУ-ның төп сығанаҡтары булып яуым-төшөм (дымлы/ҡоро яуым-төшөм һәм һыу пары), ҡала ағымы, канализация һыуҙарын ағыҙыу, ер аҫты һыуҙарын зарядлау һ.б. тора (Сроги, 2007). Диңгеҙ экосистемаларында ПАУ-лар яҡынса 80% яуым-төшөм, ултырма һәм ҡалдыҡтарҙы ташлауҙан килеп сыға, тип иҫәпләнә (Мотелай-Массей һәм башҡалар, 2006; Сроги, 2007). Юғары концентрацияһы ПАУ ер өҫтө һыуҙары йәки ҡаты ҡалдыҡтарҙы утилләштереү урындарынан һыу үткәреү ахыр сиктә ер аҫты һыуҙарына ағып төшә, йәмәғәт һаулығына ҙур хәүеф тыуҙыра, сөнки Көньяҡ һәм Көньяҡ-Көнсығыш Азияла халыҡтың 70%-тан ашыуы ер аҫты һыуҙарын эсә (Дуттагупта һәм башҡалар, 2019). Һуңғы тикшеренеүҙе Дуттагупта һ.б. (2020) йылға (32) һәм ер аҫты һыуҙары (235) анализдары Көнбайыш Бенгалия, Һиндостан, асыҡланған, тип яҡынса 53% ҡала халҡы һәм 44% ауыл халҡы (дөйөм алғанда 20 миллион йәшәүсе) нафталин (4,9–10,6 мкл) сығарылыштарына дусар булыуы мөмкин. Ерҙе файҙаланыуҙың дифференциаль ҡалыптары һәм ер аҫты һыуҙарын сығарыуҙы арттырыу ер аҫтында түбән молекуляр ауырлыҡтағы ПАУ-ларҙы вертикаль транспортлауҙы (адвекцияны) контролдә тотоусы төп факторҙар тип иҫәпләнә. Ауыл хужалығы ағымдары, коммуналь һәм сәнәғәт канализацияһы, ҡаты көнкүреш ҡалдыҡтары/сүп-сар ағыҙыуҙары йылға бассейндарында һәм ер аҫты ултырмаларында ПАУ-лар йоғонтоһонда асыҡланған. Атмосфера яуым-төшөмө ПАУ бысраныуын тағы ла көсәйтә. Юғары концентрацияһы ПАУ һәм уларҙы алкил сығарылыштары (51 дөйөм) тураһында хәбәр ителгән йылғалар/һыу бүлгестәре бөтә донъяла, мәҫәлән, Фрейзер йылғаһы, Луан йылғаһы, Денсо йылғаһы, Миссури йылғаһы, Анакостия йылғаһы, Эбро йылғаһы, һәм Делавэр йылғаһы (Юнкер һәм башҡалар, 2002; Motelay-6i et al.0 2010; Амоако һәм башҡалар, 2011; Ганг йылғаһы бассейны ултырмаларында нафталин һәм фенантрена иң әһәмиәтлеһе тип табылған (70% өлгөләрҙә асыҡланған) (Дуттагупта һәм башҡалар, 2019). Өҫтәүенә, тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, эсәр һыуҙы хлорлау ағыулыраҡ кислородлы һәм хлорлы ПАУ барлыҡҡа килтерергә мөмкин (Manoli and Samara, 1999). ПАУ-лар иген культураларында, емеш-еләктә һәм йәшелсә-емештә үҫемлектәрҙең бысранған тупраҡтан, ер аҫты һыуҙарынан һәм яуым-төшөмдән үҙләштереүе һөҙөмтәһендә туплана (Fismes et al., 2002). Күп кенә һыу организмдары, мәҫәлән, балыҡ, мидиялар, моллюскылар һәм креветкалар бысранған аҙыҡ-түлек һәм диңгеҙ һыуын ҡулланыу аша, шулай уҡ туҡымалар һәм тире аша ПАУ менән бысрана (Маккей һәм Фрейзер, 2000). Аш-һыу әҙерләү/эшкәртеү ысулдары, мәҫәлән, гриль, ҡыҙҙырыу, ыҫлау, ҡыҙҙырыу, киптереп, бешереү һәм күмерҙә бешереү ҙә аҙыҡ-түлектә ҙур күләмдә ПАУ-ға килтерергә мөмкин. Был күп осраҡта тәмәке тартыу материалын һайлауға, фенол/ароматик углеводородтар составына, бешереү процедураһына, йылытҡыс төрө, дымлылыҡ, кислород менән тәьмин итеү һәм яныу температураһына бәйле (Guillén һәм башҡалар, 2000; Gomes һәм башҡалар, 2013). Һөттә лә төрлө концентрацияла (0,75–2,1 мг/л) полицикллы хуш еҫле углеводородтар (ПАУ) асыҡланған (Girelli һәм башҡалар, 2014). Был ПАУ-ларҙы аҙыҡ-түлектә туплау шулай уҡ аҙыҡ-түлектең физик-химик үҙенсәлектәренә бәйле, шул уҡ ваҡытта уларҙы ағыулы тәьҫире физиологик функциялар, матдәләр алмашыныуы эшмәкәрлеге, үҙләштереү, таралыу һәм организмда таралыу менән бәйле (Mechini et al., 2011).
Полицикллы ароматик углеводородтар (ПАУ) ағыулылығы һәм зарарлы тәьҫире күптән билдәле (Чернилья, 1984). Түбән молекуляр ауырлыҡтағы полицикллы ароматик углеводородтар (LMW-PAUs) (ике-өс йөҙөк) ДНК, РНК һәм аҡһым кеүек төрлө макромолекулаларға ковалент бәйләнешкә инә ала һәм канцероген булып тора (Santarelli et al., 2008). Гидрофоб булыуы арҡаһында улар липид мембраналары менән айырыла. Кешелә цитохром Р450 монооксигеназалары ПАУ-ларҙы эпоксидтарға тиклем окислай, улар араһында ҡайһы берҙәре юғары реактивлыҡҡа эйә (мәҫәлән, бадиол эпоксиды) һәм нормаль күҙәнәктәрҙең яман шешле күҙәнәктәргә әйләнеүенә килтерергә мөмкин (Marston et al., 2001). Бынан тыш, ПАУ-ларҙағы хинондар, фенолдар, эпоксидтар, диолдар һ.б. Ҡайһы бер ПАУ һәм уларҙы матдәләр алмашыныуы аралашсылары гормондарға һәм матдәләр алмашыныуында төрлө ферменттарға йоғонто яһай ала, шуның менән үҫешкә, үҙәк нервы системаһына, репродуктив һәм иммун системаһына насар йоғонто яһай (Swetha һәм Phale, 2005; Vamsee-Krishna һәм башҡалар, 2006; Oostingh һәм башҡалар., .). Ҡыҫҡа ваҡытлы түбән молекуляр ауырлыҡтағы ПАУ-лар менән тәьҫир итеү астма менән ауырығандарҙа үпкә функцияһының боҙолоуы һәм тромбоз тыуҙырыуы һәм тире, үпкә, ҡан ҡыуығы һәм ашҡаҙан-эсәк яман шеше хәүефен арттырыуы тураһында хәбәр ителә (Олссон һәм башҡалар, 2010; Диггс һәм башҡалар, 2011). Хайуандарҙы өйрәнеү шулай уҡ ПАУ-ның репродуктив функцияға һәм үҫешкә кире йоғонто яһауы һәм катаракта, бөйөр һәм бауыр зарарланыуы, һары ауырыуы тыуҙырыуы мөмкинлеген күрһәткән. Төрлө ПАУ биотрансформация продукттары, мәҫәлән, диолдар, эпоксидтар, хинондар һәм ирекле радикалдар (катиондар) ДНК аддукттарын барлыҡҡа килтерә. Тотороҡло аддукттар ДНК-ны репликациялау машинаһын үҙгәртә, ә тотороҡһоҙ аддукттар ДНК-ны депуринациялай ала (башлыса аденинға, ҡайһы берҙә гуанинға); икеһе лә мутацияларға килтергән хаталар тыуҙыра ала (Швайгерт һәм башҡалар 2001). Өҫтәүенә, хинондар (бензо-/пан-) реактив кислород төрҙәрен генерациялай ала (РОС), ДНК һәм башҡа макромолекулаларға үлемесле зыян килтерә, шуның менән туҡыма функцияһына йоғонто яһай/йәшәүгә һәләтлелек (Эва һәм Данута 2017). Хроник тәьҫир итеү түбән концентрациялы пирен, бифенил һәм нафталин тәжрибә хайуандарында яман шеш сәбәпсе булыуы тураһында хәбәр ителә (Diggs һәм башҡалар. 2012). Үлемесле токсиклығы арҡаһында был ПАУ-ларҙы зарарланған/бысранған урындарҙан таҙартыу/алыу өҫтөнлөклө йүнәлеш булып тора.
Бысранған урындарҙан/мөхиттән ПАУ-ларҙы сығарыу өсөн төрлө физик һәм химик ысулдар ҡулланылған. Яндырыу, хлорһыҙландырыу, УФ-окисланыу, фиксациялау һәм иреткестәр сығарыу кеүек процестар күп етешһеҙлектәргә эйә, шул иҫәптән ағыулы өҫтәмә продукттар барлыҡҡа килтерә, процесс ҡатмарлылығы, хәүефһеҙлек һәм норматив мәсьәләләр, түбән һөҙөмтәлелек һәм юғары хаҡ. Әммә микробтар биодеградацияһы (биоремедиация тип атала) — перспективалы альтернатив алым, ул микроорганизмдарҙы таҙа культуралар йәки колониялар рәүешендә ҡулланыуҙы үҙ эсенә ала. Физик һәм химик ысулдар менән сағыштырғанда, был процесс экологик яҡтан таҙа, инвазив түгел, рентабелле һәм тотороҡло. Биоремедиацияны зарарланған урында (in situ) йәки махсус әҙерләнгән урында (ex situ) үткәрергә мөмкин һәм шуға күрә традицион физик һәм химик ысулдарға ҡарағанда тотороҡлораҡ ремедиация ысулы тип иҫәпләнә (Юхаш һәм Найду, 2000; Андреони һәм Джанфреда һ.б.;1 al Pharaj2, 2007; al Megha,1). 2020; Саркар һәм башҡалар, 2020).
Ароматик бысратыусыларҙы тарҡатыуҙа ҡатнашҡан микробтар алмашыныуы аҙымдарын аңлау экологик һәм экологик тотороҡлолоҡ өсөн ҙур фәнни һәм иҡтисади әһәмиәткә эйә. Яҡынса 2,1×1018 грамм углерод (С) бөтә донъяла ултырмаларҙа һәм органик берләшмәләрҙә (йәғни нефть, тәбиғи газ һәм күмер, йәғни ҡаҙылма яғыулыҡта) һаҡлана, донъя углерод циклына ҙур өлөш индерә. Әммә тиҙ индустриалләштереү, ҡаҙылма яғыулыҡ сығарыу һәм кеше эшмәкәрлеге был литосфера углерод һаҡлағыстарын кәметә, йыл һайын атмосфераға яҡынса 5,5×1015 г органик углерод (бысратыусылар булараҡ) сығара (Гонсалес-Гая һәм башҡалар, 2019). Был органик углеродтың күпселек өлөшө ер өҫтө һәм диңгеҙ экосистемаларына ултырма, транспорт һәм һыу ағымы аша инә. Бынан тыш, ҡаҙылма яғыулыҡтан алынған яңы синтетик бысратыусылар, мәҫәлән, пластмассалар, пластификаторҙар һәм пластик стабилизаторҙар (фталаттар һәм уларҙың изомерҙары) диңгеҙ, тупраҡ һәм һыу экосистемаларын һәм уларҙы биотатаһын етди бысрата, шуның менән глобаль климат хәүефтәрен көсәйтә. Төрлө төрҙәре микропластик, нанопластик, пластик ярсыҡтары һәм уларҙы ағыулы мономер продукттары алынған полиэтилентерефталат (ПЭТ) Тымыҡ океан араһында Төньяҡ Америка һәм Көньяҡ-Көнсығыш Азия араһында тупланған, барлыҡҡа килтергән “Бөйөк Тымыҡ океан сүп-сар патч”, диңгеҙ йәшәйешенә зыян килтерә (Ньюэлл һәм башҡалар., . Фәнни тикшеренеүҙәр иҫбатлағанса, бындай бысратыусыларҙы/ҡалдыҡтарҙы ниндәйҙер физик йәки химик ысулдар менән сығарыу мөмкин түгел. Был контекста иң файҙалы микроорганизмдар булып бысратыусы матдәләрҙе углекислый газға, химик энергияға һәм башҡа ағыулы булмаған өҫтәмә продукттарға окисландырыусан алмаштырыу һәләтлеләре тора, улар ахыр сиктә башҡа туҡлыҡлы матдәләр цикллаштырыу процестарына (H, O, N, S, P, Fe һ.б.) инә. Шулай итеп, хуш еҫле бысратыусылар минерализацияһының микроб экофизиологияһын аңлау һәм уны экологик контролдә тотоу микроб углерод циклын, таҙа углерод бюджетын һәм киләсәктә климат хәүефтәрен баһалау өсөн мөһим. Бындай берләшмәләрҙе тирә-яҡ мөхиттән ашығыс рәүештә сығарыу кәрәклеген иҫәпкә алып, таҙа технологияларға йүнәлтелгән төрлө эко-сәнәғәт тармаҡтары барлыҡҡа килде. Йәки экосистемаларҙа тупланған сәнәғәт ҡалдыҡтарын/химик матдәләрҙең ҡалдыҡтарын валоризациялау (йәғни ҡалдыҡтарҙы байлыҡҡа ҡарата алым) түңәрәк иҡтисад һәм тотороҡло үҫеш маҡсаттарының таяуҙарының береһе тип иҫәпләнә (Close et al., 2012). Шуға күрә был потенциаль деградация кандидаттарының метаболизм, фермент һәм генетик аспекттарын аңлау бындай хуш еҫле бысратыусыларҙы һөҙөмтәле сығарыу һәм биоремедиациялау өсөн иң мөһиме.
Күп кенә хуш еҫле бысратыусылар араһында беҙ нафталин һәм алмаштырылған нафталиндар кеүек түбән молекуляр ПАУ-ларға айырым иғтибар бирәбеҙ. Был берләшмәләр нефтьтән алынған яғыулыҡтар, туҡыма буяуҙары, ҡулланыу продукцияһы, пестицидтар (көйә шарҙары һәм бөжәктәрҙе ҡыуып сығарыусы), пластификаторҙар һәм дубиль матдәләрҙең төп компоненттары булып тора һәм шуға күрә күп экосистемаларҙа киң таралған (Preuss et al., 2003). Һуңғы хәбәрҙәрҙә һыу ҡатламы ултырмаларында, ер аҫты һыуҙарында һәм ер аҫты тупраҡтарында, вадоза зоналарында һәм йылға ятҡылыҡтарында нафталин концентрацияһының тупланыуы билдәләнә, был уның тирә-яҡ мөхиттә биоаккумуляцияһына ишаралай (Дуттагупта һәм башҡалар, 2019, 2020). 2-се таблицала нафталин һәм уның сығарылмалары физик-химик үҙенсәлектәре, ҡулланыу һәм һаулыҡҡа йоғонтоһо дөйөмләштерелә. Башҡа юғары молекуляр ауырлыҡтағы ПАУ-лар менән сағыштырғанда, нафталин һәм уның сығарылмалары гидрофоблығы аҙыраҡ, һыуҙа күберәк эрей һәм экосистемаларҙа киң таралған, шуға күрә уларҙы йыш ҡына ПАУ-лар алмашыныуын, генетикаһын һәм алмашыныу төрлөлөгөн өйрәнеү өсөн модель субстраттар булараҡ ҡулланалар. Күп һанлы микроорганизмдар нафталин һәм уның сығарылмаларын алмаштырыуға һәләтле, уларҙы алмаштырыу юлдары, ферменттары һәм көйләү үҙенсәлектәре тураһында тулы мәғлүмәт бар (Mallick һәм башҡалар, 2011; Phale һәм башҡалар, 2019, 2020). Бынан тыш, нафталин һәм уның сығарылмалары юғары күплеге һәм биояуаплылығы арҡаһында тирә-яҡ мөхитте бысратыуҙы баһалау өсөн прототип берләшмәләр тип билдәләнә. АҠШ-тың тирә-яҡ мөхитте һаҡлау агентлығы баһалауынса, нафталиндың уртаса кимәле тәмәке төтөнөнән кубометрға 5,19 мкг тәшкил итә, тәү сиратта тулыһынса янмауҙан, ә ян ағым төтөнөнән 7,8 мкг тиклем 46 мкг тәшкил итә, шул уҡ ваҡытта креозот һәм нафталиндың тәьҫире юғары 1,010 мкг. ал., 2003). Нафталин, атап әйткәндә, төрҙәренә эйә булыуы асыҡланған-, төбәк-, һәм енес-специфик тын алыу токсиклығы һәм канцерогенлығы. Хайуандарҙы өйрәнеүгә нигеҙләнеп, Халыҡ-ара яман шеште тикшергән агентлыҡ (IARC) нафталинды “кешегә мөмкин булған канцероген” (2В төркөмө) тип классификациялай. Алмаштырылған нафталиндар менән тәьҫир итеү, тәү сиратта ингаляция йәки парентераль (ораль) индереү юлы менән, үпкә туҡымаһының зарарланыуына килтерә һәм сысҡандарҙа һәм сысҡандарҙа үпкә шештәре менән ауырыу осраҡтарын арттыра (2-се милли токсикология программаһы). Киҫкен эффекттар күңел ҡайнауы, ҡосоу, ҡорһаҡ ауыртыуы, эс китеү, баш ауыртыуы, буталсыҡлыҡ, күп тирләү, киҙеү, тахикардия һ.б. кешеләрҙә һәм ацетилхолинэстеразаны фалиж тыуҙырыусы тормошҡа ашырыуҙы тормошҡа ашырыуы күрһәтелгән (Смальдерс һәм башҡалар, 2003; Булен һәм Дистель, 2011). Шуға күрә микробтар тарҡалыу, генетик көйләү, фермент һәм күҙәнәк реакциялары механизмдарын аңлау бысранған мөхиттә биоремедиация стратегияларын эшләү өсөн бик мөһим.
Таблица 2. Нафталин һәм уның сығарылмалары физик-химик үҙенсәлектәре, ҡулланыу, асыҡлау ысулдары һәм улар менән бәйле ауырыуҙар тураһында ентекле мәғлүмәт.
Бысранған нишаларҙа гидрофоб һәм липофил хуш еҫле бысратыусылар тирә-яҡ мөхит микробиомына (йәмәғәтселек) күҙәнәкле төрлө йоғонто яһай ала, мәҫәлән, мембрананың шыйыҡлығы үҙгәрә, мембрана үтеп инеүсәнлеге, липидтар ике ҡатламлы шешеүе, энергия тапшырыуҙы боҙоу һәм мембрананың мотивацияһы (электрондарҙы транспортлау сылбырын/). (Сиккема һәм башҡалар, 1995). Бынан тыш, ҡайһы бер иретелгән аралашсылар, мәҫәлән, катехолдар һәм хинондар реактив кислород төрҙәрен (РОС) барлыҡҡа килтерә һәм ДНК һәм аҡһымдар менән аддукттар барлыҡҡа килтерә (Пеннинг һәм башҡалар, 1999). Шулай итеп, экосистемаларҙа бындай берләшмәләрҙең күплеге микробтар берләшмәһенә төрлө физиологик кимәлдә һөҙөмтәле деградаторҙар булып китеү өсөн һайлап алыу баҫымы яһай, шул иҫәптән үҙләштереү/ташыу, күҙәнәк эсендә үҙгәртеп ҡороу, ассимиляция/утилләштереү һәм компартментализация.
Рибосомалы мәғлүмәттәр базаһы проекты-II (RDP-II) эҙләүе асыҡлауынса, нафталин йәки уның сығарылмалары менән бысранған медиа йәки байытыу культураларынан дөйөм алғанда 926 бактерия төрө айырылған. Протеобактериялар төркөмөндә иң күп вәкилдәр (n = 755), унан һуң фирмикуттар (52), бактериоидтар (43), актинобактериялар (39), тенерикуттар (10) һәм классификацияланмаған бактериялар (8) килә (2-се һүрәт). γ-протеобактериялар (Pseudomonadales һәм Xanthomonadales) вәкилдәре G+C составы юғары булған бөтә грам-тиҫкәре төркөмдәрҙә (54%) өҫтөнлөк итә, ә Clostridiales һәм Bacillales (30%) G+C составы түбән булған грам-ыңғай төркөмдәрҙә өҫтөнлөк итә. Pseudomonas (иң юғары һаны, 338 төр) тураһында хәбәр ителде, нафталин һәм уның метил сығарылыштарын төрлө бысранған экосистемаларҙа тарҡата ала (күмер тар, нефть, сей нефть, шлам, нефть ҡойолоу, канализация һыуҙары, органик ҡалдыҡтар һәм полигондарҙа intact andso, шулай уҡ, ер аҫты һыуҙары) (2-се һүрәт). Өҫтәүенә, был төбәктәрҙең ҡайһы берҙәрен байытыу тикшеренеүҙәре һәм метагеномик анализлау культураһыҙ Legionella һәм Clostridium төрҙәренең деградация һәләтенә эйә булыуы мөмкинлеген асыҡлай, был яңы юлдарҙы һәм метаболизм төрлөлөгөн өйрәнеү өсөн был бактерияларҙы культуралаштырыу кәрәклеген күрһәтә.
2-се һүрәт. Нафталин һәм нафталин сығарылмалары менән бысранған мөхиттә бактерия вәкилдәренең таксономик төрлөлөгө һәм экологик таралыуы.
Төрлө хуш еҫле углеводородтарҙы тарҡатыусы микроорганизмдар араһында күпселеге углерод һәм энергияның берҙән-бер сығанағы булараҡ нафталинды тарҡатыуға һәләтле. Нафталин алмашыныуында ҡатнашҡан ваҡиғалар эҙмә-эҙлеге Pseudomonas sp. (штаммдар: NCIB 9816-4, G7, АК-5, PMD-1 һәм CSV86), псевдомонас штуцери AN10, псевдомонас флуоресценс PC20 һәм башҡа штаммдар (ND6 һәм AS1) (Махаджан һәм башҡалар, 1994; Ресник һәм башҡалар;09; 2003 йылда Денни һәм Зилстра, 2006; Сота һ.б., 2006; нафталинды цис-нафталиндиолға әйләндерә (3-сө һүрәт) йөҙөк ярыусы диоксигеназа ярҙамында 1,2-дигидроксинафталинға әйләндерелә, 1,2-дигидроксинафталиндиоксигеназа (12DHNDO,2). 2-гидроксихромен-2-карбон кислотаһы. НАД+-зависимый салицилдегид дегидрогеназа үҙгәртә салицил кислотаһы Метаболизм тип атала “өҫкө юл” нафталин деградацияһы Был юл бик таралған күпселек нафталин-деградация бактериялар, миҫал өсөн, бар. нафталиндың тарҡалыуы нафталин 2,3-диоксигеназаһы ярҙамында башлана, 2,3-дигидроксинафталин барлыҡҡа килә (Annweiler et al., 2000).
3-сө һүрәт. Нафталин, метилнафталин, нафтоин кислотаһы һәм карбарилдың тарҡалыу юлдары. Түңәрәк һандар нафталин һәм уның сығарылмаларын артабанғы продукттарға эҙмә-эҙлекле үҙгәртеп ҡороу өсөн яуаплы ферменттарҙы күрһәтә. 1 — нафталиндиоксигеназа (НДО); 2, цис-дигидродиолдегидрогеназа; 3, 1,2-дигидроксинафталин диоксигеназаһы; 4, 2-гидроксихромен-2-карбон кислотаһы изомеразаһы; 5, транс-О-гидроксибензилиденэпируват гидратаза альдолазаһы; 6, салицилальдегиддегидрогеназа; 7, салицилат 1-гидроксилаза; 8, катехол 2,3-диоксигеназа (С23ДО); 9, 2-гидроксимуконат ярымальдегиддегидрогеназаһы; 10, 2-оксопент-4-еноат гидратазаһы; 11, 4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолазаһы; 12, ацетальдегиддегидрогеназа; 13, катехол-1,2-диоксигеназа (С12ДО); 14, муконат циклоизомеразаһы; 15, муконолактон дельта-изомеразаһы; 16, β-кетоадипатеноллактон гидролазаһы; 17, β-кетоадипат сукцинил-КоА трансферазаһы; 18, β-кетоадипат-КоА тиолазаһы; 19, сукцинил-КоА: ацетил-КоА сукцинилтрансферазаһы; 20, салицилат 5-гидроксилаза; 21 – гентизат 1,2-диоксигеназа (ГДО); 22, малейлпируват изомеразаһы; 23, фумарилпируват гидролазаһы; 24, метилнафталин гидроксилаза (НДО); 25, гидроксиметилнафталендегидрогеназа; 26, нафтальдегиддегидрогеназаһы; 27, 3-формилсалициловая кислота оксидазаһы; 28, гидроксиизофталат декарбоксилаза; 29, карбарилгидролаза (СН); 30, 1-нафтол-2-гидроксилаза.
Организмға һәм уның генетик составына ҡарап, барлыҡҡа килгән салициловая кислота артабан йә катехол юлы аша салицилат 1-гидроксилаза (S1H) йәки гентизат юлы аша салицилат 5-гидроксилаза (S5H) ярҙамында метаболизлана (3-сө һүрәт). Салицил кислотаһы нафталин алмашыныуында төп аралыҡ булғанлыҡтан (өҫкө юл), салицил кислотаһынан ТСА аралыҡҡа тиклемге аҙымдарҙы йыш ҡына түбәнге юл тип атайҙар, ә гендар бер оперонға ойошторола. Өҫкө юл оперонында (nah) һәм аҫҡы юл оперонында (sal) гендар дөйөм көйләүсе факторҙар менән көйләнгәнен күрергә йыш осрай; мәҫәлән, NahR һәм салициловая кислота индукторҙар булып эшләй, ике оперонға ла нафталинды тулыһынса алмаштырырға мөмкинлек бирә (Phale һәм башҡалар, 2019, 2020).
Бынан тыш, катехол цикллы ярыла 2-гидроксимуконат ярымальдегид аша мета юл катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO) (Йен һәм башҡалар, 1988) һәм артабан гидролизлана 2-гидроксимуконат ярымальдегид гидро2-гидролаза то4. 2-гидроксипент-2,4-диеноат артабан гидратаза (2-оксопент-4-еноат гидратаза) һәм альдолаза (4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза) ярҙамында пируват һәм ацетальдегидҡа әйләнә һәм артабан үҙәк углерод юлына инә (3-сө һүрәт). Йәки катехол цикллы рәүештә цис,цис-муконатҡа орто юл аша катехол 1,2-оксигеназа (C12DO) ярҙамында ярыла. Муконат циклоизомераза, муконолактон изомераза һәм β-кетоадипат-ноллактон гидролаза цис,цис-муконатты 3-оксоадипатҡа үҙгәртә, ул үҙәк углерод юлына сукцинил-КоА һәм ацетил-КоА аша инә (Нозаки һәм башҡалар, 1968) (һүрәт3).
Гентизат (2,5-дигидроксибензоат) юлында хуш еҫле йөҙөк гентизат 1,2-диоксигеназа (ГДО) ярҙамында ярылып малейлпируват барлыҡҡа килә. Был продукт туранан-тура пируват һәм малатҡа гидролизлана ала, йәки уны изомерлаштырып, фумарилпируват барлыҡҡа килтерә ала, һуңынан пируват һәм фумаратҡа гидролизлана ала (Larkin and Day, 1986). Альтернатив юлды һайлау биохимик һәм генетик кимәлдә грам-тиҫкәре һәм грам-ыңғай бактерияларҙа ла күҙәтелә (Моравски һәм башҡалар, 1997; Уайт һәм башҡалар, 1997). Грам-тиҫкәре бактериялар (Pseudomonas) нафталин алмашыныуының индукторы булған салицил кислотаһын ҡулланыуҙы хуп күрә, уны салицилат 1-гидроксилаза ярҙамында катехолға декарбоксилләй (Гибсон һәм Субраманиан, 1984). Икенсе яҡтан, грам-ыңғай бактерияларҙа (Rhodococcus) салицилат 5-гидроксилаза салицил кислотаһын гентизин кислотаһына әйләндерә, ә салицил кислотаһы нафталин гендарының транскрипцияһына индуктив йоғонто яһамай (Grund et al., 1992) (3-сө һүрәт).
CSV86 псевдомонас, океанобактерия NCE312, марингомонас нафтотрофик, сфингомонас пауцимобилис 2322, циклотроф вибрионы, псевдомонас флуоресценс LP6a, псевдомонас специфесценс һәм . монометилнафталин йәки диметилнафталин (Дин-Реймонд һәм Барта, 1975; Кейн һәм Уильямс, 1982; Махаджан һәм башҡалар, 1994; Дутта һәм башҡалар, 1998; Хедлунд һәм башҡалар, 1999). Улар араһында Pseudomonas sp.-ның 1-метилнафталин һәм 2-метилнафталин тарҡалыу юлы. CSV86 аныҡ өйрәнелгән биохимик һәм ферменталь кимәлдә (Mahajan һәм башҡалар, 1994). 1-метилнафталин ике юл аша алмашына. Беренсенән, ароматик йөҙөк гидроксилләнә (метилнафталиндың алмаштырылмаған йөҙөгө) цис-1,2-дигидрокси-1,2-дигидро-8-метилнафталин барлыҡҡа килтерә, ул артабан метил салицилат һәм метилкатехолға окислана, ә һуңынан үҙәк углерод окисланыу юлына инә3). Был юл “углерод сығанағы юлы” тип атала. Икенсе «детоксикация юлында» метил төркөмөн НДО ярҙамында гидроксилләп 1-гидроксиметилнафталин барлыҡҡа килтерергә мөмкин, ул артабан 1-нафтоин кислотаһына тиклем окислана һәм тупиковый продукт булараҡ культура мөхитенә сығарыла. Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, CSV86 штаммы 1- һәм 2-нафтоин кислотаһында берҙән-бер углерод һәм энергия сығанағы булараҡ үҫә алмай, был уның детоксикация юлын раҫлай (Mahajan һәм башҡалар, 1994; Basu һәм башҡалар, 2003). 2-метилнафталинда метил төркөмө гидроксилаза ярҙамында гидроксилләшеү кисерә һәм 2-гидроксиметилнафталин барлыҡҡа килә. Бынан тыш, нафталин йөҙөгөнөң алмаштырылмаған йөҙөгө йөҙөк гидроксилләшеүе аша дигидродиол барлыҡҡа килтерә, ул ферменттар катализлаған реакциялар теҙмәһендә 4-гидроксиметилкатехолға тиклем окислана һәм метайөҙөк ярылыу юлы аша үҙәк углерод юлына инә. Шулай уҡ, S. paucimobilis 2322 2-метилнафталинды гидроксилләү өсөн NDO файҙаланыуы тураһында хәбәр ителде, ул артабан метил салицилат һәм метилкатехол барлыҡҡа килтерер өсөн окислана (Дутта һәм башҡалар, 1998).
Нафтоин кислоталары (алмаштырылған/алмаштырылмаған) — метилнафталин, фенантрен һәм антрацендың деградацияһы ваҡытында барлыҡҡа килгән һәм ҡулланылған культура мөхитенә сығарылған детоксикация/биотрансформация өҫтәмә продукттары. Тупраҡ изоляты Stenotrophomonas maltophilia CSV89 углерод сығанағы булараҡ 1-нафтоин кислотаһын алмаштырыу һәләтенә эйә булыуы тураһында хәбәр ителә (Фале һәм башҡалар, 1995). Метаболизм ароматик йөҙөктөң дигидроксилләшеүенән башлана, 1,2-дигидрокси-8-карбоксинафталин барлыҡҡа килә. Һөҙөмтәлә барлыҡҡа килгән диол 2-гидрокси-3-карбоксибензилиденэпируват, 3-формилсалицил кислотаһы, 2-гидроксиизофтал кислотаһы һәм салицил кислотаһы аша катехолға тиклем окислана һәм мета-йөҙөк ярылыу юлы аша үҙәк углерод юлына инә (3-сө һүрәт).
Карбарил — нафтилкарбамат пестициды. 1970-се йылдарҙа Һиндостандағы Йәшел революциянан һуң химик ашламалар һәм пестицидтар ҡулланыу ауыл хужалығы нөктәһеҙ сығанаҡтарынан полицикллы ароматик углеводородтар (ПАУ) сығарыу күләменең артыуына килтерә (Пингали, 2012; Дуттагупта һәм башҡалар, 2020). Һиндостандағы дөйөм сәсеүлек ерҙәренең яҡынса 55% (85 722 000 га) химик пестицидтар менән эшкәртелә. Һуңғы биш йылда (2015—2020) Һиндостандың ауыл хужалығы секторы йылына уртаса 55 меңдән 60 мең тоннаға тиклем пестицид ҡуллана (Кооперативтар һәм фермерҙар именлеге департаменты, Ауыл хужалығы министрлығы, Һиндостан хөкүмәте, 2020 йылдың авгусы). Төньяҡ һәм үҙәк Ганг тигеҙлектәрендә (халыҡ һаны һәм халыҡ тығыҙлығы иң юғары булған штаттар) культураларға пестицидтар ҡулланыу киң таралған, унда инсектицидтар өҫтөнлөк итә. Карбарил (1-нафтил-N-метилкарбамат) — һинд ауыл хужалығында уртаса 100—110 тонна күләмдә ҡулланылған киң спектрлы, уртаса һәм юғары ағыулы карбамат инсектициды. Ғәҙәттә, ул Севин сауҙа исеме аҫтында һатыла һәм төрлө культураларға (сөгөлдөр, соя, мамыҡ, емеш-еләк һәм йәшелсә) зыян килтергән бөжәктәргә (тля, ут ҡырмыҫҡаһы, бурһыҡ, клещ, үрмәксе һәм башҡа бик күп тышҡы ҡоротҡостар) көрәш өсөн ҡулланыла. Ҡайһы бер микроорганизмдар, мәҫәлән, псевдомонас (NCIB 12042, 12043, С4, С5, С6, С7, псевдомонас путида XWY-1), родококк (NCIB 12038), сфингобактерия төрҙәре. (CF06), Буркхолдерия (C3), Микрококк һәм Артробактерияларҙы башҡа ҡоротҡостар менән көрәштә лә ҡулланырға мөмкин. RC100 карбарилды тарҡата ала, тип хәбәр ителә (Ларкин һәм Дэй, 1986; Чапаламадугу һәм Чаудри, 1991; Хаяцу һәм башҡалар, 1999; Света һәм Фале, 2005; Триведи һәм башҡалар, 2017). Карбарилдың деградация юлы Pseudomonas sp. С4, С5 һәм С6 штаммдары (Света һәм Фале, 2005; Триведи һәм башҡалар, 2016) (3-сө һүрәт). Метаболизм юлы эфир бәйләнешен карбарилгидролаза (СН) ярҙамында гидролизлауҙан башлана, унда 1-нафтол, метиламин һәм углекислый газ барлыҡҡа килә. 1-нафтол артабан 1-нафтол гидроксилаза (1-NH) ярҙамында 1,2-дигидроксинафталинға әйләнә, ул артабан үҙәк углерод юлы аша салицилат һәм гентизат аша метаболизлана. Ҡайһы бер карбарилды тарҡатыусы бактериялар уны катехол ортойөҙөгөн ярыу юлы менән салицил кислотаһына әйләндерә (Ларкин һәм Дей, 1986; Чапаламадугу һәм Чаудри, 1991). Бигерәк тә, нафталинды тарҡатыусы бактериялар тәү сиратта катехол аша салицил кислотаһын алмаштыра, ә карбарилды тарҡатыусы бактериялар гентизат юлы аша салицил кислотаһын алмаштырыуҙы хуп күрә.
Нафталинсульфон кислотаһы/дисульфон кислотаһы һәм нафтиламинсульфон кислотаһы сығарылыштары азо буяуҙар етештереүҙә аралашсы булараҡ ҡулланыла ала, дымландырыусы матдәләр, дисперсанттар һ.б. 1994 йыл). Pseudomonas ырыуы вәкилдәре (А3, С22 штаммдары) составында сульфон кислотаһы төркөмөн үҙ эсенә алған ароматик йөҙөктө икеләтә гидроксилләштереү юлы менән матдәләр алмашыныуын башлауы тураһында хәбәр ителә, дигидродиол барлыҡҡа килә, ул артабан сульфиава1 төркөмөнөң стихиялы ярылыуы ярҙамында 1,2-дигидроксинафталинға әйләнә. Һөҙөмтәлә барлыҡҡа килгән 1,2-дигидроксинафталин классик нафталин юлы, йәғни катехол йәки гентизат юлы аша катаболизациялана (4-се һүрәт). Аминонафталинсульфон кислотаһы һәм гидроксинафталинсульфон кислотаһының тулыландырыусы катаболизм юлдары булған ҡатнаш бактериаль консорциумдар ярҙамында тулыһынса тарҡалыуы күрһәтелгән (Nortemann et al., 1986). 1,2-диоксигенация ярҙамында аминонафталинсульфон кислотаһын йәки гидроксинафталинсульфон кислотаһын консорциумдың бер ағзаһы көкөртһөҙләндерә, ә аминосалицилат йәки гидроксисалицилат культура мөхитенә тупиковый метаболит булараҡ сығарыла һәм артабан консорциумдың тупиковый метаболиттары ярҙамында өҫкә сығарыла. Нафталиндисульфон кислотаһы сағыштырмаса поляр, әммә насар биоразлагаемый, шуға күрә төрлө юлдар аша метаболизлана ала. Беренсе десульфуризация ароматик йөҙөктөң һәм сульфон кислотаһы төркөмөнөң региоселектив дигидроксилләшеүе ваҡытында бара; икенсе десульфуризация 5-сульфосалицил кислотаһын салицил кислотаһы 5-гидроксилазаһы менән гидроксилләгәндә гентизин кислотаһы барлыҡҡа килтерә, ул үҙәк углерод юлына инә (Brilon et al., 1981) (4-се һүрәт). Нафталиндың тарҡалыуы өсөн яуаплы ферменттар шулай уҡ нафталин сульфонатының алмашыныуы өсөн яуаплы (Брилон һәм башҡалар, 1981; Кек һәм башҡалар, 2006).
4-се һүрәт. Нафталин сульфонатының тарҡалыуы өсөн матдәләр алмашыныуы юлдары. Түңәрәктәр эсендәге һандар нафтилсульфонат алмашыныуы өсөн яуаплы ферменттарҙы күрһәтә, һүрәттә һүрәтләнгән ферменттарға оҡшаш/бер үк. 3.
Түбән молекуляр ауырлыҡтағы ПАУ (ТМВ-ПАУ) ҡайтарыла, гидрофоб һәм насар ирей, шуға күрә тәбиғи тарҡалыу/деградацияға бирешмәй. Әммә аэроб микроорганизмдар уны молекуляр кислородты (O2) һеңдереп окислай ала. Был ферменттар башлыса оксидоредуктазалар класына ҡарай һәм төрлө реакциялар башҡара ала, мәҫәлән, ароматик йөҙөктөң гидроксилләшеүе (моно- йәки дигидроксилләшеүе), дегидрогенизация һәм ароматик йөҙөктөң ярылыуы. Был реакцияларҙан алынған продукттар юғары окисланыу хәлендә була һәм үҙәк углерод юлы аша еңелерәк метаболизлана (Phale et al., 2020). Деградация юлындағы ферменттар индуцируемый тип хәбәр ителә. Күҙәнәктәрҙе глюкоза йәки органик кислоталар кеүек ябай углерод сығанаҡтарында үҫтергәндә был ферменттар эшмәкәрлеге бик түбән йәки һиҙелерлек түгел. 3-сө таблицала нафталин һәм уның сығарылмалары алмашыныуында ҡатнашҡан төрлө ферменттар (оксигеназалар, гидролазалар, дегидрогеназалар, оксидазалар һ.б.) дөйөмләштерелә.
Таблица 3. Нафталин һәм уның сығарылмалары тарҡалыуы өсөн яуаплы ферменттар биохимик үҙенсәлектәре.
Радиоизотоптарҙы өйрәнеү (18O2) күрһәтеүенсә, оксигеназалар ярҙамында молекуляр O2-ны ароматик йөҙөктәргә индереү берләшмәнең артабанғы биодеградацияһын әүҙемләштереүҙә иң мөһим аҙым булып тора (Hayaishi һәм башҡалар, 1955; Mason һәм башҡалар, 1955). Молекуляр кислородтан (O2) бер кислород атомының (O) субстратҡа инеүе йә эндоген, йә экзоген монооксигеназалар (гидроксилазалар тип тә атала) тарафынан башлана. Тағы бер кислород атомы һыуға әйләнә. Экзоген монооксигеназалар флавинды НАДФ йәки НАДФН менән кәметә, ә эндомонооксигеназаларҙа флавин субстрат ярҙамында кәмей. Гидроксилләшеү позицияһы продукт барлыҡҡа килтереүҙең төрлөлөгөнә килтерә. Мәҫәлән, салицилат 1-гидроксилаза С1 позицияһында салицил кислотаһын гидроксилләп, катехол барлыҡҡа килтерә. Икенсе яҡтан, күп компонентлы салицилат 5-гидроксилаза (составында редуктаза, ферредоксин һәм оксигеназа субберәмектәре бар) С5 позицияһында салицил кислотаһын гидроксилләп, гентизин кислотаһын барлыҡҡа килтерә (Ямамото һәм башҡалар, 1965).
Диоксигеназалар субстратҡа ике O2 атомын индерә. Барлыҡҡа килгән продукттарға ҡарап, улар йөҙөк гидроксилләүсе диоксигеназаларға һәм йөҙөк ярыусы диоксигеназаларға бүленә. Йөҙөк гидроксилләштереүсе диоксигеназалар ароматик субстраттарҙы цис-дигидродиолдарға (мәҫәлән, нафталинға) әйләндерә һәм бактериялар араһында киң таралған. Бөгөнгө көнгә тиклем составында йөҙөк гидроксилләштереүсе диоксигеназалар булған организмдар төрлө хуш еҫле углерод сығанаҡтарында үҫергә һәләтле булыуы күрһәтелгән, был ферменттар НДО (нафталин), толуолдиоксигеназа (ТДО, толуол) һәм бифенилдиоксигеназа (БПДО, бифенил) тип бүленгән. Икеһе лә НДО һәм БПДО катализлай ала икеләтә окисланыу һәм ян сылбырлы гидроксилирование төрлө полициклик ароматик углеводородтар (толуол, нитротолуол, ксилол, этилбензол, нафталин, бифенил, фторол, индол, метилнафталин, нафтанолсульфантант, ацетофенон һ.б.) (Бойд һәм Шелдрейк, 1998; Фале һ.б., 2020). НДО — оксидоредуктаза, ферредоксин һәм актив урынды үҙ эсенә алған оксигеназа компонентынан торған күп компонентлы система (Гибсон һәм Субраманиан, 1984; Ресник һәм башҡалар, 1996). НДО-ның каталитик берәмеге ҙур α субберәмектән һәм α3β3 конфигурацияһында урынлашҡан бәләкәй β субберәмектән тора. НДО оксигеназалар ҙур ғаиләһенә ҡарай һәм уның α-подблокында Риске урыны [2Fe-2S] һәм бер ядролы гем булмаған тимер бар, был НДО-ның субстрат спецификаһын билдәләй (Parales et al., 1998). Ғәҙәттә, бер каталитик циклда пиридин нуклеотидының редукцияһынан ике электрон редуктаза, ферредоксин һәм Риске урыны аша актив урындағы Fe(II) ионына күсә. Редуцирлаусы эквиваленттар молекуляр кислородты әүҙемләштереү, был субстрат дигидроксилләшеүе өсөн шарт булып тора (Ферраро һәм башҡалар, 2005). Бөгөнгө көнгә тиклем бер нисә генә НДО таҙартылған һәм төрлө штаммдарҙан ентекле характеристика бирелгән һәм нафталиндың деградацияһында ҡатнашҡан юлдарҙы генетик контролдә тотоу ентекле өйрәнелгән (Ресник һәм башҡалар, 1996; Паралес һәм башҡалар, 1998; Карлссон һәм башҡалар, 2003). Йөҙөк ярыусы диоксигеназалар (эндо- йәки ортойөҙөк ярыусы ферменттар һәм экзодиол йәки метайөҙөк ярыусы ферменттар) гидроксилланған хуш еҫле берләшмәләргә тәьҫир итә. Мәҫәлән, орто-йөҙөк ярыусы диоксигеназа катехол-1,2-диоксигеназа, ә мета-йөҙөк ярыусы диоксигеназа катехол-2,3-диоксигеназа (Кодзима һ.б., 1961; Нозаки һ.б., 1968). Төрлө оксигеназаларҙан тыш, шулай уҡ төрлө дегидрогеназалар бар, улар хуш еҫле дигидродиолдарҙы, спирттарҙы һәм альдегидтарҙы дегидрогенлаштырыу өсөн яуаплы һәм NAD+/NADP+ электрон акцепторҙары булараҡ ҡуллана, улар матдәләр алмашыныуында ҡатнашҡан мөһим ферменттарҙан ҡайһы берҙәре булып тора (Гибсон һәм Hahleray et90;1). ал., 2020).
Гидролазалар (эстеразалар, амидазалар) кеүек ферменттар һыуҙы ковалент бәйләнештәрҙе ярыу өсөн ҡулланған һәм киң субстрат спецификлығын күрһәткән ферменттарҙан икенсе мөһим класҡа инә. Карбарилгидролаза һәм башҡа гидролазалар грам-тиҫкәре бактериялар ағзаларында периплазма (трансмембрана) компоненттары тип иҫәпләнә (Камини һәм башҡалар, 2018). Карбарилдың амид һәм эфир бәйләнеше лә бар; тимәк, уны йә эстераза, йә амидаза ярҙамында гидролизлап 1-нафтол барлыҡҡа килтерергә мөмкин. AC10023 штаммында һәм Arthrobacter штаммында карбарилдың эстераза һәм амидаза булып эшләүе тураһында хәбәр ителә. Arthrobacter RC100 штаммындағы карбарил шулай уҡ амидаза булып эшләй. RC100 күрһәтелгән дүрт N-метилкарбамат класлы инсектицидтарҙы гидролизлау, мәҫәлән, карбарил, метомил, мефенам кислотаһы һәм XMC (Hayaatsu һәм башҡалар, 2001). Pseudomonas sp.-ла СН тип хәбәр ителде. C5pp карбарил (100% активлыҡ) һәм 1-нафтилацетат (36% активлыҡ) өҫтөндә тәьҫир итә ала, әммә 1-нафтилацетамидҡа түгел, был уның эстераза булыуын күрһәтә (Триведи һәм башҡалар, 2016).
Биохимик тикшеренеүҙәр, ферменттарҙы көйләү ҡалыптары һәм генетик анализ күрһәтеүенсә, нафталиндың тарҡалыу гендары ике индуцируемый көйләүсе берәмектән йәки «оперондарҙан» тора: nah («өҫкө ағым юл», нафталинды карбон кислотаһына салицил кислотаһына әйләндергән юл) һәм sal («аҫҡы ағым аша кислоталы юл», са үҙәк кислотаға әйләндергән юл). Салицил кислотаһы һәм уның аналогтары индуктор булып эшләй ала (Шәмсуззаман һәм Барнсли, 1974). Глюкоза йәки органик кислоталар булғанда оперон репрессиялана. 5-се һүрәттә нафталиндың тарҡалыуының тулы генетик ойошторолошо күрһәтелгән (оперон рәүешендә). Бер нисә исемле варианттар/формалары nah гены (ndo/pah/dox) һүрәтләнгән һәм бөтә Pseudomonas төрҙәре араһында юғары эҙмә-эҙлеклелек гомологияһы (90%) асыҡланған (Аббасиан һәм башҡалар, 2016). Нафталиндың өҫкө юлының гендары дөйөм алғанда консенсус тәртибендә урынлаштырылған, 5А һүрәтендә күрһәтелгәнсә. Тағы бер ген, nahQ, шулай уҡ нафталин алмашыныуында ҡатнашыуы тураһында хәбәр ителә һәм ғәҙәттә nahC һәм nahE араһында урынлашҡан, әммә уның ысын функцияһы асыҡланмаған. Шуның кеүек үк, ҡайһы бер ағзаларҙа nah оперонының дисталь осонда нафталинға һиҙгер химотаксис өсөн яуаплы nahY гены табылған. Ralstonia sp.-ла глутатион S-трансферазаһын (gsh) кодлаусы U2 гены nahAa һәм nahAb араһында урынлашҡан, әммә нафталинды утилләштереү үҙенсәлектәренә йоғонто яһамаған (Zylstra һәм башҡалар, 1997).
5-се һүрәт. Бактерия төрҙәре араһында нафталиндың деградацияһы ваҡытында күҙәтелгән генетик ойоштороу һәм төрлөлөк; (А) өҫкө нафталин юлы, нафталиндың салицил кислотаһына алмашыныуы; (Б) Түбәнге нафталин юлы, салициловая кислота аша катехол үҙәк углерод юлына; (С) гентизат аша салициловая кислота үҙәк углерод юлына.
“Түбәнге юл” (сал опероны) ғәҙәттә nahGTHINLMOKJ-нан тора һәм катехол метаринг ярылыу юлы аша салицилатты пируватҡа һәм ацетальдегидҡа әйләндерә. nahG гены (салицилат гидроксилазаны кодлаусы) оперондың проксималь осонда һаҡланыуы асыҡланған (5-се һүрәт, В). Нафталинды тарҡатыусы башҡа штаммдар менән сағыштырғанда, P. putida CSV86-ла nah һәм sal оперондары тандемда һәм бик тығыҙ туғанлыҡта (яҡынса 7,5 кб). Ҡайһы бер грам-тиҫкәре бактерияларҙа, мәҫәлән, Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2 һәм P. putida AK5, нафталин гентизат юлы аша (sgp/nag опероны рәүешендә) үҙәк углерод метаболиты булараҡ алмашына. Ген кассетаһы ғәҙәттә nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI формаһында күрһәтелә, унда nagR (LysR тибы регуляторын кодлаусы) өҫкө осонда урынлашҡан (5С һүрәте).
Карбарил үҙәк углерод циклына 1-нафтол, 1,2-дигидроксинафталин, салицил кислотаһы һәм гентизин кислотаһы алмашыныуы аша инә (3-сө һүрәт). Генетик һәм метаболизм тикшеренеүҙәренә нигеҙләнеп, был юлды бүлергә тәҡдим ителгән “өҫкө ағым” (карбарилды салицил кислотаһына үҙгәртеү), “урта” (салицил кислотаһын гентизин кислотаһына үҙгәртеү), һәм “аҫҡы ағым” (гентизин кислотаһын үҙәк углерод юл аралашсыларына үҙгәртеү) (Сингх һәм башҡалар, 201). C5pp геномлы анализ (суперконтиг А, 76,3 кб) mcbACBDEF генының карбарилды салицил кислотаһына әйләндереүҙән, унан һуң mcbIJKL салицил кислотаһын гентизин кислотаһына, ә mcbOQP үҙәк интерфуматиттарҙы карбон гентизитверға әйләндереүҙә ҡатнашыуын асыҡлай. пируват, Триведи һәм башҡалар, 2016) (6-сы һүрәт).
Был тураһында хәбәр ителгән, ферменттар ҡатнашҡан деградация ароматик углеводородтар (шул иҫәптән нафталин һәм салицил кислотаһы) тейешле берләшмәләр индуцировать һәм ябай углерод сығанаҡтары, мәҫәлән, глюкоза йәки органик кислоталар тормошҡа ашырыу мөмкин (Шинглер, 2003; Phale et al., 2029). Нафталин һәм уның сығарылмаларының төрлө алмашыныу юлдары араһында нафталин һәм карбарилдың көйләү үҙенсәлектәре ниндәйҙер кимәлдә өйрәнелгән. Нафталин өсөн өҫкө һәм аҫҡы юлдарҙағы гендар NahR, LysR тибы транс-эш итеүсе ыңғай регулятор ярҙамында көйләнә. Ул салицил кислотаһы ярҙамында nah генын индукциялау һәм уның артабанғы юғары кимәлдәге экспрессияһы өсөн кәрәк (Yen and Gunsalus, 1982). Бынан тыш, тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, интегратив хужа факторы (IHF) һәм XylR (сигма 54-кә бәйле транскрипция регуляторы) шулай уҡ нафталин алмашыныуында гендар транскрипция активацияһы өсөн үтә мөһим (Рамос һәм башҡалар, 1997). Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, катехол мета-йөҙөк асыу юлы ферменттары, атап әйткәндә, катехол 2,3-диоксигеназа, нафталин һәм/йәки салицил кислотаһы булғанда индукциялана (Басу һәм башҡалар, 2006). Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, катехол орто-йөҙөк асыу юлы ферменттары, атап әйткәндә, катехол 1,2-диоксигеназа, бензой кислотаһы һәм цис,цис-муконат булғанда индукциялана (Парсек һәм башҡалар, 1994; Товер һәм башҡалар, 2001).
C5pp штаммында биш ген, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR һәм mcbS, карбарилдың тарҡалыуын контролдә тотоу өсөн яуаплы LysR/TetR транскрипция регуляторҙары ғаиләһенә ҡараған регуляторҙарҙы кодлай. Гомолог ген mcbG иң тығыҙ бәйле булыуын асыҡланы LysR-типлы регулятор PhnS (58% аминокислота идентичность) ҡатнашҡан фенантрен алмашыныу Burkholderia RP00725 (Триведи һәм башҡалар, 2016). mcbH гены арауыҡ юлында (салицил кислотаһының гентиз кислотаһына әйләнеүе) ҡатнашыуы асыҡланған һәм Pseudomonas һәм Burkholderia үҫемлектәрендә LysR тибы транскрипция регуляторы NagR/DntR/NahR ҡарай. Был ғаилә ағзалары салицил кислотаһын деградация гендарын индукциялау өсөн специфик эффектор молекулаһы булараҡ таный, тип хәбәр ителә. Икенсе яҡтан, өс ген, mcbN, mcbR һәм mcbS, LysR һәм TetR типтағы транскрипция регуляторҙарына ҡараған, түбәнге юлда (гентизат-үҙәк углерод юлының метаболиттары) асыҡланған.
Прокариоттарҙа плазмидтар, транспозондар, профагтар, геном утрауҙары һәм интегратив конъюгатив элементтар (ИКЭ) аша гендарҙы горизонталь күсереү процестары (алыу, алмашыу йәки күсереү) бактерия геномдарында пластичлыҡтың төп сәбәптәре булып тора, был махсус функциялар/һыҙаттар алыуға йәки юғалтыуға килтерә. Ул бактерияларға төрлө тирә-яҡ мөхит шарттарына тиҙ яраҡлашырға мөмкинлек бирә, хужаға потенциаль яраҡлашыу метаболизм өҫтөнлөктәрен бирә, мәҫәлән, хуш еҫле берләшмәләрҙең тарҡалыуы. Метаболизм үҙгәрештәренә йыш ҡына деградация оперондарын, уларҙы көйләү механизмдарын һәм ферменттар үҙенсәлектәрен нәфис көйләү аша өлгәшелә, был хуш еҫле берләшмәләрҙең киңерәк спектрын деградациялауҙы еңеләйтә (Ноджири һәм башҡалар, 2004; Фале һәм башҡалар, 2019, 2020). Нафталинды тарҡатыу өсөн ген кассеталары төрлө күсмә элементтарҙа, мәҫәлән, плазмидтарҙа (конъюгатив һәм конъюгатив булмаған), транспозондарҙа, геномдарҙа, ИКЭ-ла, төрлө бактерия төрҙәренең комбинацияларында урынлашҡан (5-се һүрәт). Pseudomonas G7-лә NAH7 плазмидаһының nah һәм sal оперондары бер үк йүнәлештә транскрипциялана һәм мобилизация өсөн Tn4653 транспозазаһын талап иткән дефектлы транспозондың бер өлөшө булып тора (Sota et al., 2006). Pseudomonas NCIB9816-4 штаммында ген pDTG1 конъюгатив плазмидаһында ике оперон (бер-береһенән яҡынса 15 кб арауыҡта) рәүешендә табылған, улар ҡапма-ҡаршы йүнәлештә транскрипцияланған (Деннис һәм Зилстра, 2004). Pseudomonas putida штаммында AK5 конъюгатив булмаған плазмида pAK5 гентизат юлы аша нафталиндың тарҡалыуы өсөн яуаплы ферментты кодлай (Измалкова һәм башҡалар, 2013). Pseudomonas штаммының PMD-1-ендә nah опероны хромосомала урынлашҡан, ә sal опероны pMWD-1 конъюгатив плазмидаһында урынлашҡан (Zuniga et al., 1981). Әммә Pseudomonas stutzeri AN10-да нафталиндың бөтә деградация гендары (nah һәм sal оперондары) хромосомала урынлашҡан һәм, фараз итеүенсә, транспонирование, рекомбинация һәм үҙгәртеп ҡороу ваҡиғалары аша йыйыла (Bosch һәм башҡалар, 2000). Псевдомонас сп. CSV86, nah һәм sal оперондары геномда ICE (ICECSV86) рәүешендә урынлашҡан. Ҡоролош tRNAGly менән һаҡлана, унан һуң рекомбинация/беркетелеү урындарын (attR һәм attL) күрһәткән туранан-тура ҡабатлауҙар һәм tRNAGly-ның ике осонда урынлашҡан фагҡа оҡшаш интеграза, шулай итеп, структур яҡтан ICEclc элементына оҡшаш (Pseudomonas chlomusica knack өсөн ICEclcB13). ICE-лағы гендарҙы үтә түбән тапшырыу йышлығы менән конъюгациялау юлы менән күсерергә мөмкин икәнлеге тураһында хәбәр ителә (10-8), шуның менән деградация үҙенсәлектәрен алыусыға тапшыра (Басу һәм Фале, 2008; Фале һәм башҡалар, 2019).
Карбарилдың тарҡалыуы өсөн яуаплы гендар күпселек осраҡта плазмидтарҙа урынлашҡан. Артробактериялар сп. RC100 составында өс плазмида (pRC1, pRC2 һәм pRC300) бар, уларҙан ике конъюгатив плазмида, pRC1 һәм pRC2, карбарилды гентизатҡа әйләндергән ферменттарҙы кодлай. Икенсе яҡтан, гентизаттың үҙәк углерод метаболиттарына әйләнешендә ҡатнашҡан ферменттар хромосома өҫтөндә урынлашҡан (Hayaatsu et al., 1999). Rhizobium ырыуы бактериялары. AC100 штаммы, карбарилды 1-нафтолға үҙгәртеү өсөн ҡулланыла, составында pAC200 плазмидаһы бар, ул CH-ны кодлаусы cehA генын инсерция элементына оҡшаш эҙмә-эҙлеклелектәр (istA һәм istB) менән уратып алынған Tnceh транспозоны өлөшө булараҡ йөрөтә (Hashimoto һәм башҡалар, 2020). Сфингомонаданың CF06 штаммында карбарилдың тарҡалыу гены биш плазмидала бар тип иҫәпләнә: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04 һәм pCF05. Был плазмидтар ДНК гомологияһы юғары, был гендар дубликацияһы ваҡиғаһының булыуын күрһәтә (Feng et al., 1997). Ике Pseudomonas төрөнән торған карбарилды тарҡатыусы симбионтта 50581 штаммында mcd карбарилгидролаза генын кодлаусы pCD1 конъюгатив плазмидаһы (50 кб) бар, ә 50552 штаммындағы конъюгатив плазмидала 1- Чаудри, 1991 йыл). Ахромобактерия WM111 штаммында mcd фурадан гидролаза гены 100 кб плазмидала (pPDL11) урынлашҡан. Был гендың төрлө географик төбәктәрҙән килгән төрлө бактерияларҙа төрлө плазмидтарҙа (100, 105, 115 йәки 124 кб) булыуы күрһәтелгән (Парех һәм башҡалар, 1995). Псевдомонас сп. C5pp, карбарилдың деградацияһы өсөн яуаплы бөтә гендар 76,3 кб эҙмә-эҙлеклелекте үҙ эсенә алған геномда урынлашҡан (Триведи һәм башҡалар, 2016). Геном анализы (6,15 Мб) 42 МГЭ һәм 36 ГЭИ булыуын асыҡлай, уларҙан 17 МГЭ суперконтиг А (76,3 кб) уртаса асимметрик G+C составы (54–60 моль%) менән урынлашҡан, был мөмкин булған горизонталь ген күсерелеүе ваҡиғаларын тәҡдим итә etrve2,6T). P. putida XWY-1 карбарилды тарҡатыусы гендарҙы оҡшаш урынлаштырыуҙы күрһәтә, әммә был гендар плазмидала урынлашҡан (Чжу һәм башҡалар, 2019).
Биохимик һәм геном кимәлендә матдәләр алмашыныуы һөҙөмтәлелегенән тыш, микроорганизмдар шулай уҡ башҡа үҙенсәлектәр йәки яуаптар күрһәтә, мәҫәлән, химотаксис, күҙәнәк өҫтөн үҙгәртеү үҙенсәлектәре, компартментализация, өҫтөнлөклө утилләштереү, биосурфактанттар етештереү һ.б.
7-се һүрәт. Сит бысратыусы берләшмәләрҙең һөҙөмтәле биодеградацияһы өсөн идеаль ароматик углеводородтарҙы тарҡатыусы бактерияларының төрлө күҙәнәкле яуап стратегиялары.
Химиотактик яуаптар гетероген бысранған экосистемаларҙа органик бысратыусылар тарҡалыуын көсәйткән факторҙар тип иҫәпләнә. (2002) Pseudomonas sp. G7 нафталинға тиклем һыу системаларында нафталиндың тарҡалыу тиҙлеген арттырған. Ҡырағай типтағы G7 штаммы нафталинды химотаксис етешмәүсән мутант штаммға ҡарағанда күпкә тиҙерәк тарҡата. NahY аҡһымы (538 аминокислота мембраналы топологиялы) NAH7 плазмидаһында метаклеваж юлы гендары менән бергә транскрипцияланған тип табылған, һәм химотаксис датчиктары кеүек үк, был аҡһым нафталиндың деградацияһы өсөн химорецептор булып эшләй, күрәһең (Гримм һәм Харвуд 1997). Тағы бер тикшеренеүҙе Гансель һ.б. (2009) аҡһымдың химотактик булыуын, әммә уның тарҡалыу тиҙлеге юғары булыуын күрһәткән. (2011) Pseudomonas (P. putida) газлы нафталинға химотактик яуабын күрһәткән, унда газ фазаһы диффузияһы һөҙөмтәһендә күҙәнәктәргә нафталиндың тотороҡло ағымы барлыҡҡа килгән, был күҙәнәктәрҙең химотактик яуабын контролдә тотҡан. Тикшеренүселәр был химотактик ҡылыҡты файҙаланып, деградация тиҙлеген арттырыусы микробтар уйлап сығарған. Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, химия-сенсор юлдар шулай уҡ күҙәнәктең башҡа функцияларын, мәҫәлән, күҙәнәк бүленешен, күҙәнәк циклын көйләүҙе һәм биопленка барлыҡҡа килтереүҙе көйләй, шуның менән деградация тиҙлеген контролдә тоторға ярҙам итә. Әммә был үҙенсәлекте (химиотаксисты) һөҙөмтәле деградация өсөн файҙаланыу бер нисә тарлыҡ менән ҡамасаулай. Төп ҡаршылыҡтар: (а) төрлө паралог рецепторҙар бер үк берләшмәләрҙе/лигандтарҙы таный; б) альтернатив рецепторҙар, йәғни энергетик тропизмдың булыуы; в) бер үк рецепторҙар ғаиләһенең һиҙеү домендарында эҙмә-эҙлеклелектең һиҙелерлек айырмаһы; һәм (г) төп бактериаль сенсор аҡһымдары тураһында мәғлүмәт етешмәүе (Ортега һәм башҡалар, 2017; Мартин-Мора һәм башҡалар, 2018). Ҡайһы берҙә хуш еҫле углеводородтарҙы биодеградациялау бер нисә метаболит/аралыҡ матдәләрен барлыҡҡа килтерә, улар бер төркөм бактериялар өсөн химотактик, әммә башҡалары өсөн репульсив булыуы мөмкин, был процесты тағы ла ҡатмарлаштыра. Химик рецепторҙар менән лигандтар (ароматик углеводородтар) үҙ-ара тәьҫир итешеүен асыҡлау өсөн беҙ гибрид сенсор аҡһымдарын (PcaY, McfR һәм NahY) төҙөнөк, улар сенсор һәм сигнал домендарын берләштерәбеҙ. 2019 йыл).
Нафталин һәм башҡа полицикллы ароматик углеводородтар (ПАУ) йоғонтоһонда бактерия мембранаһының төҙөлөшө һәм микроорганизмдар бөтөнлөгө һиҙелерлек үҙгәрештәр кисерә. Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, нафталин гидрофоб үҙ-ара тәьҫир итешеүҙәр аша ацил сылбырының үҙ-ара тәьҫир итешеүенә ҡамасаулай, шуның менән мембрананың шешеүен һәм шыйыҡлығын арттыра (Sikkema et al., 1995). Был зыянлы эффектҡа ҡаршы тороу өсөн бактериялар изо/антеизо тармаҡлы сылбырлы май кислоталары араһындағы нисбәтте һәм май кислоталары составын үҙгәртеп, цис-туйындырылмаған май кислоталарын тейешле трансизомерҙарға изомерлаштырып, мембрананың шыйыҡлығын көйләй (Heipieper and de Bont, 1994). Нафталин менән эшкәрткәндә үҫтерелгән Pseudomonas stutzeri үҫемлектәрендә туйындырылған һәм туйындырылмаған май кислоталарының нисбәте 1,1-ҙән 2,1-гә тиклем артҡан, ә Pseudomonas JS150-ҙә был нисбәт 7,5-тән 12,0-гә тиклем артҡан (Мрозик һәм башҡалар, 2004). Ҡасан үҫтерелгән нафталин, Achromobacter KAs 3–5 күҙәнәктәре күрһәткән күҙәнәк агрегацияһы тирәләй нафталин кристалдары һәм күҙәнәк өҫтө зарядының кәмеүе (-22,5 -2,5 мВ тиклем) цитоплазма конденсацияһы һәм вакуолизация үҙенсәлектәре менән бергә, cellMofa күҙәнәк структураһы үҙгәрештәр күрһәтә. 2019 йыл). Күҙәнәк/ер өҫтө үҙгәрештәре туранан-тура хуш еҫле бысратыусыларҙы яҡшыраҡ үҙләштереү менән бәйле булһа ла, тейешле биоинженерия стратегиялары төплө оптимальлаштырылмаған. Күҙәнәк формаһы менән манипуляция биологик процестарҙы оптимальлаштырыу өсөн һирәк ҡулланыла (Вольке һәм Никель, 2018). Күҙәнәктәрҙең бүленеүенә йоғонто яһаусы гендарҙы юйыу күҙәнәк морфологияһында үҙгәрештәр тыуҙыра. Күҙәнәктәрҙең бүленеүенә йоғонто яһаусы гендарҙы юйыу күҙәнәк морфологияһында үҙгәрештәр тыуҙыра. Bacillus subtilis-та күҙәнәк өҙөктәре аҡһымы SepF өҙөклөктәр барлыҡҡа килтереүҙән ҡатнашыуы һәм күҙәнәк бүленешенең артабанғы аҙымдары өсөн кәрәклеге күрһәтелгән, әммә ул мөһим ген түгел. Bacillus subtilis-та пептид гликан гидролазаларын кодлаусы гендарҙы юйыу күҙәнәктәрҙең оҙонайыуына, специфик үҫеш тиҙлеген арттырыуға һәм фермент етештереү ҡәҙерен яҡшыртыуға килтерә (Cui һәм башҡалар, 2018).
Карбарил деградацияһы юлының компартментализацияһы Pseudomonas штаммдарының C5pp һәм C7 һөҙөмтәле деградацияһына өлгәшеү өсөн тәҡдим ителгән (Камини һәм башҡалар, 2018). Карбарилдың тышҡы мембрана өҙөктәре һәм/йәки диффузиялы пориндар аша периплазма киңлегенә ташылыуы тәҡдим ителә. СН — карбарилдың 1-нафтолға тиклем гидролизын катализлаусы периплазма ферменты, ул тотороҡлораҡ, гидрофобыраҡ һәм ағыулыраҡ. CH периплазма локалләшкән һәм карбарилға түбән аффинлыҡҡа эйә, шулай итеп 1-нафтол барлыҡҡа килтереүҙе контролдә тота, шуның менән уның күҙәнәктәрҙә тупланыуына юл ҡуймай һәм күҙәнәктәргә токсиклығын кәметә (Камини һәм башҡалар, 2018). Һөҙөмтәлә барлыҡҡа килгән 1-нафтол эске мембрана аша цитоплазмаға бүленеш һәм/йәки диффузия юлы менән ташыла, һуңынан үҙәк углерод юлында артабанғы алмашыныу өсөн юғары аффинлыҡлы 1NH ферменты ярҙамында 1,2-дигидроксинафталинға гидроксилләнә.
Микроорганизмдар ксенобиотик углерод сығанаҡтарын тарҡатыу генетик һәм метаболизм мөмкинлектәренә эйә булһа ла, уларҙы утилләштереүҙең иерархик структураһы (йәғни ҡатмарлы углерод сығанаҡтарына ҡарағанда ябайҙы өҫтөнлөклө ҡулланыу) биодеградацияға төп ҡаршылыҡ булып тора. Ябай углерод сығанаҡтарының булыуы һәм уларҙы файҙаланыу ҡатмарлы/өҫтөнлөк бирелмәгән углерод сығанаҡтарын, мәҫәлән, ПАУ-ларҙы тарҡатыусы ферменттарҙы кодлаусы гендарҙы түбәнгә көйләй. Яҡшы өйрәнелгән миҫал булып глюкоза һәм лактоза бергә Escherichia coli менән туҡландырылғанда, глюкоза лактозаға ҡарағанда һөҙөмтәлерәк файҙаланыла (Jacob and Monod, 1965). Псевдомоналар углерод сығанағы булараҡ төрлө ПАУ-ларҙы һәм ксенобиотик берләшмәләрҙе тарҡата, тип хәбәр ителә. 1972 йылда углерод сығанағын утилләштереү иерархияһы органик кислоталар > глюкоза > хуш еҫле берләшмәләр (Хилемон һәм Фиббс, 1972; Коллиер һәм башҡалар, 1996). Шулай ҙа айырым осраҡ бар. Шуныһы ҡыҙыҡ: Псевдомонас сп. CSV86 үҙенсәлекле иерархик структура күрһәтә, ул глюкоза түгел, ә хуш еҫле углеводородтарҙы (бензой кислотаһы, нафталин һ.б.) өҫтөнлөклө файҙалана һәм хуш еҫле углеводородтарҙы органик кислоталар менән бергә алмаштыра (Басу һәм башҡалар, 2006). Был бактерияла хуш еҫле углеводородтарҙы тарҡатыу һәм ташыу гендары хатта глюкоза йәки органик кислоталар кеүек икенсе углерод сығанағы булғанда ла түбәнгә көйләнмәй. Ҡасан үҫтерелгән глюкоза һәм ароматик углеводородтар мөхитендә, күҙәтелгән, тип гендар өсөн глюкоза транспорт һәм алмашыныу нисбәте, ароматик углеводородтар беренсе лог фазаһында файҙаланылған, ә глюкоза икенсе лог фазаһында файҙаланылған (Басу һәм башҡалар, 2006; Choudhary һәм башҡалар. Икенсе яҡтан, органик кислоталар булыуы ароматик углеводородтар алмашыныуының экспрессияһына йоғонто яһамаған, шуға күрә был бактерия биодеградацияны өйрәнеү өсөн кандидат штамм булыр тип көтөлә (Phale et al., 2020).
Углеводородтар биотрансформацияһы микроорганизмдарҙа окисланыу стресы һәм антиоксидант ферменттарының юғарыға көйләүен тыуҙыра алыуы яҡшы билдәле. Стационар фаза күҙәнәктәрендә лә, ағыулы берләшмәләр булғанда ла нафталиндың һөҙөмтәһеҙ биодеградацияһы реактив кислород төрҙәре (РОС) барлыҡҡа килтерә (Канг һәм башҡалар 2006). Нафталинды тарҡатыусы ферменттарҙа тимер-көкөрт кластерҙары булғанлыҡтан, окисланыу стрессы аҫтында гем һәм тимер-көкөрт аҡһымдарындағы тимер окисланасаҡ, был аҡһымдың инактивацияһына килтерәсәк. Ферредоксин-NADP+ редуктаза (Fpr), супероксиддисмутаза (SOD) менән бергә, NADP+/NADPH һәм ферредоксин йәки флаводоксиндың ике молекулаһы араһындағы кире ҡайтарыла торған окисландырыу-ҡайтарыу реакцияһын медиаторлыҡ итә, шуның менән РОС-ты йыйып ала һәм окислывающий стресс аҫтында тимер-көкөрт үҙәген тергеҙә (Li0 et06). Был тураһында хәбәр ителгән, тип, икеһе лә Fpr һәм SodA (SOD) псевдомонас индуцировать мөмкин окислывающий стресс, һәм SOD һәм каталаза эшмәкәрлегенең артыуы дүрт псевдомонас штаммдарында күҙәтелгән (O1, W1, As1, һәм G1) үҫеш ваҡытында нафталин-өҫтәлгән шарттарҙа et.60). Тикшеренеүҙәр күрһәтеүенсә, аскорбин кислотаһы йәки ҡара тимер (Fe2+) кеүек антиоксиданттар өҫтәү нафталиндың үҫеш тиҙлеген арттырырға мөмкин. Ҡасан Rhodococcus erythropolis нафталин мөхиттә үҫкән, транскрипцияһы окислывающий стресс менән бәйле цитохром Р450 гендар, шул иҫәптән sodA (Fe/Mn супероксиддисмутаза), sodC (Cu/Zn супероксиддисмутаза), һәм recA арттырылған (Sazykin һәм башҡалар, 201). Нафталинда үҫтерелгән Pseudomonas күҙәнәктәренең сағыштырмаса миҡдарлы протеомик анализы күрһәтеүенсә, окисландырыусы стрессҡа яуап менән бәйле төрлө аҡһымдарҙы өҫкә көйләү стрессты еңеп сығыу стратегияһы булып тора (Хербст һәм башҡалар, 2013).
Микроорганизмдар гидрофоб углерод сығанаҡтары тәьҫирендә биосурфактанттар етештереүе тураһында хәбәр ителә. Был өҫкө әүҙем матдәләр амфифил өҫкө әүҙем берләшмәләр булып тора, улар нефть-һыу йәки һауа-һыу интерфейсында агрегаттар барлыҡҡа килтерә ала. Был псевдосолюбилизацияға булышлыҡ итә һәм хуш еҫле углеводородтарҙы адсорбциялауҙы еңеләйтә, һөҙөмтәлә биодеградация һөҙөмтәле була (Рахман һәм башҡалар, 2002). Ошо үҙенсәлектәре арҡаһында биосурфактанттар төрлө тармаҡтарҙа киң ҡулланыла. Бактерия культураларына химик йәки биоөҫкө әүҙем матдәләр өҫтәү углеводородтарҙы тарҡатыу һөҙөмтәлелеген һәм тиҙлеген арттыра ала. Биосурфактанттар араһында Pseudomonas aeruginosa етештергән рамнолипидтар киң өйрәнелгән һәм характеристика бирелгән (Хисацука һ.б., 1971; Рахман һ.б., 2002). Өҫтәүенә, башҡа төр биосурфактанттарға липопептидтар (Pseudomonas fluorescens үҫемлектәренән муциндар), эмульгатор 378 (Pseudomonas fluorescens үҫемлектәренән) (Розенберг һәм Рон, 1999), родококктан трегалоза дисахарид липидтары (Rhodococcus1999) инә. һәм Халлберг, 2002), һәм өҫкө әүҙем матдә бацилла субтилис (Зигмунд һәм Вагнер, 1991) һәм бацилла амилоликфациенс (Чжи һәм башҡалар, 2017). Был көслө өҫкө әүҙем матдәләр өҫкө көсөргәнеште 72 дин/см-ҙан 30 дин/см-ҙан кәмерәккә тиклем кәметә, углеводородтарҙы яҡшыраҡ һеңдерергә мөмкинлек бирә. 1997 йылда был ҡоротҡостар нафталин һәм метилнафталин матдәләрендә үҫтерелгәндә төрлө рамнолипид һәм гликолипид нигеҙендәге биосурфактанттар етештерә ала, тип хәбәр ителә (Канга һәм башҡалар, 1997; Puntus20). CSV89 псевдомонас мальтофилияһы нафтоин кислотаһы кеүек хуш еҫле берләшмәләрҙә үҫтерелгәндә күҙәнәктән тыш биосурфактант Biosur-Pm етештерә ала (Phale һәм башҡалар, 1995). Биосур-Рм барлыҡҡа килтереүҙең кинетикаһы уның синтезы үҫешкә һәм рН-ға бәйле процесс булыуын күрһәтте. Нейтраль рН-да күҙәнәктәр етештергән Biosur-Pm күләме 8,5 рН-дағыға ҡарағанда юғарыраҡ булыуы асыҡланған. 8,5 рН-да үҫтерелгән күҙәнәктәр гидрофобыраҡ була һәм 7,0 рН-да үҫтерелгән күҙәнәктәргә ҡарағанда ароматик һәм алифат берләшмәләргә яҡынлыҡҡа эйә була. Родококк төрҙәрендә. N6, юғары углерод азот (C:N) нисбәте һәм тимер сикләү күҙәнәктән тыш биосурфактанттар етештереү өсөн оптималь шарттар булып тора (Муталик һәм башҡалар, 2008). Штаммдарҙы һәм әсеткене оптимальлаштырыу юлы менән биосурфактанттар (сурфактиндар) биосинтезын яҡшыртырға тырышалар. Әммә титр өҫкө әүҙем матдә культура мөхитендә түбән (1,0 г/л), был ҙур күләмдә етештереү өсөн проблема тыуҙыра (Цзяо һәм башҡалар, 2017; Ву һәм башҡалар, 2019). Шуға күрә уның биосинтезын яҡшыртыу өсөн ген инженерияһы ысулдары ҡулланыла. Әммә уның инженерлыҡ модификацияһы оперондың ҙур күләме (∼25 кб) һәм кворум һиҙеү системаһының ҡатмарлы биосинтез көйләүе арҡаһында ауыр (Цзяо һәм башҡалар, 2017; Ву һәм башҡалар, 2019). Bacillus бактерияларында бер нисә генетик инженерия модификацияһы үткәрелгән, башлыса промоторҙы (srfA оперон) алмаштырыу юлы менән өҫкө ҡатлам етештереүҙе арттырыуға йүнәлтелгән, өҫкө ҡатлам экспорты YerP һәм ComX һәм PhrC көйләүсе факторҙарҙы артыҡ экспрессиялау (Jiao et al., 201). Әммә был ген инженерияһы ысулдары бер йәки бер нисә генетик модификацияға ғына өлгәшкән һәм әлегә коммерция етештереүенә етмәгән. Шуға күрә белемгә нигеҙләнгән оптимизациялау алымдарын артабан өйрәнеү зарур.
ПАУ-ларҙы биодеградациялауҙы өйрәнеү башлыса стандарт лаборатория шарттарында үткәрелә. Әммә бысранған урындарҙа йәки бысранған мөхиттә күп кенә абиотик һәм биотик факторҙар (температура, рН, кислород, туҡлыҡлы матдәләрҙең булыуы, субстраттың биояуаплылығы, башҡа ксенобиотиктар, аҙаҡҡы продуктты тормошҡа ашырыу һ.б.) микроорганизмдар деградация һәләтен үҙгәртә һәм йоғонто яһай.
Температура ПАУ биодеградацияһына ҙур йоғонто яһай. Температура күтәрелгән һайын иретелгән кислородтың концентрацияһы кәмей, был аэроб микроорганизмдар алмашыныуына йоғонто яһай, сөнки улар гидроксилләшеү йәки йөҙөк ярылыу реакцияларын үткәргән оксигеназалар өсөн субстраттарҙан береһе булараҡ молекуляр кислород талап итә. Йыш ҡына билдәләнгәнсә, юғары температура ата-әсә ПАУ-ларҙы ағыулыраҡ берләшмәләргә әйләндерә, шуның менән биодеградацияны тотҡарлай (Мюллер һәм башҡалар, 1998).
Билдәләнеүенсә, күп кенә ПАУ бысранған урындарҙа экстремаль рН ҡиммәттәре бар, мәҫәлән, кислоталы шахта дренажы бысранған урындарҙа (рН 1–4) һәм тәбиғи газ/күмер газлаштырыу урындарында һелтеле һыу үткәргес менән бысранған (рН 8–12). Был шарттар биодеградация процесына етди йоғонто яһауы ихтимал. Шуға күрә, биоремедиация өсөн микроорганизмдар ҡулланыр алдынан, рН-ды яраҡлы химик матдәләр өҫтәп (уртаса һәм бик түбән окисланыу-кәметеү потенциалы менән) мәҫәлән, аммиак сульфаты йәки аммиак нитраты өсөн һелтеле тупраҡ йәки эзбизләү менән кальций кислотаһы карбонаты йәки магне. 1995; Гупта һәм Сар 2020).
Зарарланған урынға кислород менән тәьмин итеү ПАУ биодеградацияһы өсөн тиҙлекте сикләүсе фактор булып тора. Тирә-яҡ мөхиттең окисландырыу-ҡайтарыу шарттары арҡаһында in situ биоремедиация процестары, ғәҙәттә, тышҡы сығанаҡтарҙан кислород индереүҙе талап итә (ер эшкәртергә, һауаны һиптерергә һәм химик матдәләр өҫтәргә) (Pardieck et al., 1992). Оденкранц и др. (1996) бысранған һыу ҡатламына магний перекисе (кислород сығарыусы берләшмә) өҫтәү БТЭКС берләшмәләрен һөҙөмтәле биоремедиациялай алыуын күрһәткән. Тағы бер тикшеренеүҙең тикшерелгән in situ деградацияһы фенол һәм BTEX бысранған һыу ҡатламында натрий нитраты инъекция һәм экстракция скважиналары төҙөү һөҙөмтәле биоремедиацияға өлгәшеү өсөн (Бьюли һәм Уэбб, 2001).